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　　现代生物进化理论

　　达尔文自然选择学说的主要内容是：生物的繁殖能力很强，能够产生大量的后代，但是环境条件(如生存空间和食物)是有限的，因此，必然要有一部分个体被淘汰。

　　现代生物进化由来

　　关于生物进化的原因，早在19世纪，生物学家们就提出了各种各样的理论，譬如，法国博物学家拉马克提出了动态化的存在之链、直线型的种系进化理论，但被人们普遍接受的是达尔文的自然选择学说。拉马克进化学说的要点：

　　(1)生物由古老生物进化而来的;

　　(2)由低等到高等逐渐进化的;

　　(3)生物各种适应性特征的形成是由于用进废退与获得性遗传。达尔文自然选择学说的主要内容是：生物的繁殖能力很强，能够产生大量的后代，但是环境条件(如生存空间和食物)是有限的，因此，必然要有一部分个体被淘汰。这是通过生存斗争来实现的。

　　达尔文在自然界中，生物个体既能保持亲本的遗传性状，又会出现变异。出现有利变异的个体就容易在生存斗争中获胜，并将这些变异遗传下去;出现不利变异的个体则容易被淘汰。达尔文把这种：在生存斗争中，适者生存、不适者被淘汰的过程，叫做自然选择。

　　经过长期的自然选择，微小的有利变异得到积累而成为显著的有利变异，从而产生了适应特定环境的生物新类型。达尔文的自然选择学说，能够科学地解释生物进化的原因，以及生物的多样性和适应性，对于人们正确地认识生物界具有重要意义。

　　但是，由于受到当时科学发展水平的限制，对于遗传和变异的本质以及自然选择如何对可遗传的变异起作用、生物大爆炸等问题，达尔文还不能做出科学的解释。

　　后来，随着遗传学和生态学等学科的发展，人们对生物进化理论的研究才得以不断深入。到20世纪30年代，关于生物进化过程中遗传和变异的研究，已经从性状水平深入到分子水平，如通过研究不同生物体内的某种蛋白质或核酸分子的结构，来确定这些生物间的亲缘关系。关于自然选择的作用等问题的研究，已经从以生物个体为单位发展到以种群为基本单位。

　　这样就形成了以自然选择学说为基础的现代生物进化理论，从而极大地丰富和发展了达尔文的自然选择学说。

　　现代生物进化内容

　　种群是生物进化的基本单位

　　所谓种群，是指生活在同一地点的同种生物的一群个体。例如，一个池塘中的全部鲤鱼是一个种群，一片草地的所有蒲公英也是一个种群。种群中的个体并不是机械地集合在一起，而是彼此可以交配，并通过繁殖将各自的基因传递给后代。因此，种群也是生物繁殖的基本单位。

　　一个种群所含有的全部基因，叫做这个种群的基因库。每一个种群都有它自己的基因库，种群中的个体一代一代地死亡，但基因库却在代代相传的过程中保持和发展。

　　种群中每个个体所含有的基因，只是种群基因库的一个组成部分。不同的基因在种群基因库中所占的比例是不同的。某种基因在某个种群中出现的比例，叫做基因频率。怎样才能知道某种基因的基因频率呢?这往往要通过抽样调查的方法来获得。

　　例如，从某个种群中随机抽出100个个体，测知基因型为AA、Aa和aa的个体分别是30、60和10个。就一对等位基因来说，每个个体可以看作含有2个基因。那么，这100个个体共有200个基因，其中，A基因有

　　2×30+60=120个，a基因有2×10+60=80个。

　　于是，在这个种群中，

　　A基因的基因频率为：120÷200=60%

　　a基因的基因频率为：80÷200=40%

　　在自然界中，由于存在基因突变、基因重组和自然选择等因素，种群的基因频率总是在不断变化的。生物进化的过程实质上就是种群基因频率发生变化的过程。[1]

　　突变和基因重组产生进化的原材料

　　从达尔文的自然选择学说可以看出，生物在繁衍后代的过程中，会产生各种各样可遗传的变异，这些可遗传的变异是生物进化的原材料。现代遗传学的研究表明，可遗传的变异主要来自突变(广义的突变包括基因突变和染色体变异)和基因重组。

　　我们知道，自然界中生物的自发突变频率很低，而且一般对生物体是有害的，那么，它为什么还能够产生生物进化的原材料呢?这是因为虽然对于每一个基因来说，突变率是很低的，但是种群是由许多个体组成的，每个个体的每一个细胞中都有成千上万个基因，这样，每一代就会产生大量的突变。例如，果蝇约有10^4对基因，假定每个基因的突变率都是10^(-5)，对于一个中等数量的果蝇种群(约有10^8个个体)来说，每一代出现的基因突变数将是：2×10^4×10^(-5)×10^8=2×10^7(个)。

　　此外，突变的有害和有利并不是绝对的，这取决于生物的生存环境。

　　例如，有翅的昆虫中有时会出现残翅和无翅的突变类型，这类昆虫在正常情况下很难生存下去。但是在经常刮大风的海岛上，昆虫的这种突变性状反而是有利的，这是因为这类昆虫不能飞行，就避免被风吹到海里淹死(如图)。

　　在突变过程中产生的等位基因，通过有性生殖过程中的基因重组，可以形成多种多样的基因型，从而使种群出现大量的可遗传变异。由于这些变异的产生是不定向的，因此，突变和基因重组只是产生了生物进化的原材料，不能决定生物进化的方向。[1]

　　自然选择决定生物进化的方向

　　下面用桦尺蠖在工业区体色变黑的例子来说明自然选择在生物进化中的重要作用。

　　英国的曼彻斯特地区有一种桦尺蠖，它们夜间活动，白天栖息在树干上。

　　在自然条件下，桦尺蛾会出现多种变异，如有的触角短些、有的足长些、有的体色深些等。在19世纪中期以前，桦尺蠖几乎都是浅色型的。到了20世纪中期，生物学家们发现，黑色型的桦尺蠖却成了常见类型，这时其他方面的变异仍然存在。杂交实验表明，桦尺蠖的体色受一对等位基因S和s控制，黑色(S)对浅色(s)是显性。在19世纪中期以前，桦尺蠖种群中S基因的频率很低，在5%以下，到了20世纪则上升到95%以上。这种变化究竟是怎样产生的?

　　在19世纪时，曼彻斯特地区的树干上长满了地衣，浅色的桦尺蠖栖息在上面不容易被鸟类发现(如图)，因此容易生存下来并繁殖后代，种群中s基因的频率也就很高。后来，环境条件发生了

　　变化，随着英国工业的发展，工厂排出的煤烟使地衣不能生存，

　　结果树皮裸露并被煤烟熏成黑褐色。在这种情况下，浅色型个体容易被鸟类捕食，而黑色型的个体由于具有了保护色而容易生存下来(如图)。这样，在通过有性生殖产生的后代中，浅色型个体数减少，s基因的频率也随着降低;而黑色型的个体数增多，S基因的频率随着增高。经过许多代以后，黑色型个体就成了常见类型，S基因的频率也达到了95%以上。

　　通过这个例子可以看出，种群中产生的变异是不定向的，经过长期的自然选择，其中的不利变异被不断淘汰，有利变异则逐渐积累，从而使种群的基因频率发生定向改变，导致生物朝着一定的方向缓慢地进化。因此，生物进化的方向是由自然选择决定的。

　　除了自然选择以外，还有一些因素也会影响基因频率的变化。例如，在一个种群中，某种基因的频率为2%，如果这个种群有50万个个体，含这种基因的个体就有1万个。如果这个种群只有50个个体，那么就只有1个个体具有这种基因。在这种情况下，可能会由于这个个体偶然死亡或没有交配，而使这种基因在种群中消失。这种现象叫做遗传漂变。一般种群越小，遗传漂变越显著。又如，在一个种群中，如果含有A基因的个体比含有a基因的个体更多地迁移到另一个地区，那么，这个种群中A基因和a基因的频率就会发生相应的变化。可见，遗传漂变和迁移也是造成种群基因频率发生变化的重要原因。[1]

　　隔离导致新物种的形成

　　曼彻斯特地区的桦尺蠖，虽然种群基因频率发生了很大的变化，但是并没有形成新的物种。那么，什么是物种，新的物种是怎样形成的呢?

　　在自然界中，新物种的形成要有隔离的存在。隔离就是将一个种群分隔成许多个小种群，使彼此之间不能交配，这样，不同的种群就会向不同的方向发展，才有可能形成不同的物种。隔离的种类很多，常见的有地理隔离和生殖隔离。

　　地理隔离是指分布在不同自然区域的种群，由于高山、河流、沙漠等地理上的障碍，使彼此间无法相遇而不能交配。

　　例如，东北虎和华南虎分别生活在我国的东北地区和华南地区，这两个地区之间的辽阔地带就起到了地理隔离的作用。经过长期的地理隔离，这两个种群之间产生了明显的差异(如图)，成为两个不同的虎亚种。

　　生殖隔离是指种群间的个体不能自由交配，或者交配后不能产生出可育后代的现象。

　　生殖隔离的形式很多。如动物因求偶方式、繁殖期不同，植物因开花季节、花的形态不同，而造成的不能交配都是生殖隔离。有些生物虽然能够交配，但胚胎在发育的早期就会死去，或产生的杂种后代没有生殖能力，如马和驴杂交产生的后代骡就是这样，这些也是生殖隔离。这就是说，不同物种的个体之间存在着生殖隔离。

　　自然界中物种形成的方式有多种，经过长期的地理隔离而达到生殖隔离是比较常见的一种方式。

　　例如，达尔文在加拉帕戈斯群岛发现的地雀就是这样形成的。

　　这些地雀原先属于同一个物种，从南美洲大陆迁来后，逐渐分布到不同的群岛上。各个岛上的地雀被海洋隔开，这样，不同的地雀就可能会出

　　现不同的突变和基因重组，而一个种群的突变和基因重组对另一个种群的基因频率没有影响，因此，不同种群的基因频率就会向不同的方向发展。另外，由于每个岛上的食物和栖息条件等互不相同，自然选择对不同种群基因频率的改变所起的作用就有差别;在一个种群中，某些基因被保留下来，在另一个种群中，被保留下来的可能是另一些基因。久而久之，这些种群的基因库会变得很不相同，并逐步出现生殖上的隔离。生殖隔离一旦形成，原来属于同一个物种的地雀就成了不同的物种。不过，这种物种形成的过程进行得十分缓慢，往往需要成千上万代，甚至几百万代才能实现。[1]

　　共同进化和生物多样性的形成

　　不同物种之间、生物与无机环境之间在相互影响中不断进化和发展，这就是共同进化。

　　例如，某种兰花与吸食花蜜的蛾类的结构相适应;猎豹与斑马、狼与羊等捕食者与被捕食者之间存在相互选择的关系。[2]

　　现代生物进化地位

　　以自然选择学说为核心的现代进化理论比其他学说的影响要广泛和深远，它仍然是以后各个方面研究的基础.

　　现代生物进化发展

　　中性突变学说

　　中性突变学说的要点：

　　1)基因突变对生物适应性的影响并不是非益即害或非害即益，大多数基因突变是中性的。

　　2)决定生物进化方向的是中性突变的逐渐积累，而不是自然选择。[2]

　　中性学说以其敢于和达尔文的自然选择学说相抗衡而引起学术界的一片骚动，其影响远远超出了群体遗传学，甚至进化生物学范围。随着分子遗传学的发展，中性学说越来越显示它的正确、有效。它打破了综合进化论在群体遗传学领域里一统天下的局面，也使木村登上了一个新高度，从一个偏重数学的群体遗传学家上升为一个有理论建树的进化生物学家。[3]

　　间断平衡学说

　　物种形成并不都是渐变的过程，而是种群长期稳定与迅速形成新种交替出现的过程。[2]

　　“间断平衡”理论是最早由美国著名古生物学家古尔德(StephenJayGould)提出的一种有关生物进化模式的学说。间断平衡理论对古生物化石缺少中间演化类型进行了新的、系统的解释。间断平衡描述了一个系谱(pedigree)长期所处的静止或平衡状态被短期的、爆发性的大进化所打破，伴随着产生大量新物种。[4]

　　进化四因说

　　最近，有学者对现代各种进化理论论(拉马克进化论、达尔文进化论、直生论、间断平衡论、综合进化论等)进行了综合，提出了进化“四因说”，认为基因是遗传的质料，基因组储存了生命形成的原则(形式)，个体在初生动因(太阳光能)和次生动因(遗传的、生理的、生态的)的联合驱动下，通过求生(一种次生的目的性)，推动着种族的延绵与分化。进化是以无数个体生命为载体的一种生命运动，它也是一种物质运动形式，虽然比物体的物理学运动要复杂的多。生命存在的实体—个体是质料、形式、动因和目的的统一，其自身是多种生命层次运动的复合，也是诸多类型运动的复合，这些进一步形成了种族的生命运动—演化或进化。